我院羅亞威團隊和環境與生態學院史大林團隊合作，在海洋酸化對優勢固氮藍藻束毛藻影響的研究上取得重要進展，4月3日，該研究成果以Reduced nitrogenase efficiency dominates response of the globally important nitrogen fixer Trichodesmium to ocean acidification為題發表于Nature Communications。論文報導了在細胞生理水平上定量研究優勢固氮藍藻束毛藻對海洋酸化呈現負響應的原因，提出主導機制是海洋酸化導致的固氮酶效率的下降，并預測RCP 8.5場景下，全球海洋酸化將導致束毛藻的平均固氮潛力在本世紀內下降27%。
工業革命以來，海洋吸收了約三分之一人為排放的CO2，以迄今3億年來最快的速度酸化（CO2升高、pH下降），這勢必影響海洋生態系統的關鍵過程和功能。占全球面積一半以上海洋的初級生產力受氮營養鹽缺乏的限制，而束毛藻是寡營養海區中氮的重要來源，可貢獻高達50％的海洋總固氮量。因此，束毛藻對海洋酸化的響應將顯著影響海洋的初級生產力和氣候調節功能。史大林課題組過去的一系列研究（Shi等PNAS，2012； Shi等Science ， 2017； Hong等Science，2017），已經發現前人研究展現的束毛藻對酸化的正效應，是實驗設置的缺陷導致的假象；酸化實際上降低束毛藻的固氮效率，并且使得束毛藻為維持細胞內pH穩態所需消耗的能量顯著增加，因而束毛藻對酸化呈現負響應。
本項研究中，羅亞威課題組與史大林課題組緊密合作，在上述研究工作的基礎上，進一步系統地測定了固氮和光合系統蛋白的表達量及其含鐵量，建立了一個束毛藻的“資源最優化分配”細胞模型（圖1）。該模型模擬胞內鐵和能量如何在無機碳吸收、光合作用、固氮作用、生命維持、對抗酸化協迫、鐵儲藏等各主要生理過程中最優化分配，以最大化其自身的生長速率。該模型進一步模擬了海洋酸化對幾個主要生理過程的調控，包括CO2濃縮機制（CCM）耗能的減少、固氮酶效率的下降、抗酸化協迫耗能的上升、以及鐵儲藏的減少。以胞內鐵水平、以及環境中的pH和CO2濃度為輸入變量，模型即可求解胞內鐵和能量的最優化分配以及對應的最大化生長和固氮速率。
過去關于酸化對束毛藻有正效應的研究認為，海水CO2濃度上升導致的酸化，有利于束毛藻的生長，并假定其基本機制是CO2濃度上升降低了細胞通過CCM吸收無機碳的量，從而節約了胞內能量的消耗。本研究通過定量分析，指出CCM耗能占細胞總耗能的比例非常小，因此CO2濃度上升導致的CCM下調所節約的能量對束毛藻生長及固氮的促進效應非常有限，這進一步驗證了之前的實驗結果。此外，海洋酸化對束毛藻的影響主要在于固氮酶效率的下降和抗酸化協迫能耗上升，二者均會對束毛藻的生長和固氮產生負效應，而其中起主導作用的為固氮酶效率的下降（圖2a）。這是因為固氮酶是胞內鐵的主要需求者，胞內代謝鐵的大部分，主要分配予固氮酶。因此，當酸化發生時，細胞只需將占一小部分固氮酶鐵分配到光系統，即可大幅提高光系統產能，從而在很大程度上滿足抗酸化協迫所需的耗能（圖2b）。然而，細胞即使將光系統的大部分鐵分配到固氮酶，也不會大比例增加固氮酶的量，難以補償固氮酶效率的下降，同時還將嚴重影響光系統產能（圖2c）。
研究進一步將細胞模型拓展到全球海洋，以地球系統模型模擬的RCP 8.5場景下本世紀海洋pH、CO2濃度和溶解鐵為輸入變量，估算得到的結果顯示全球海洋束毛藻的固氮潛力將在本世紀內平均下降27%，其中尤以鐵匱乏的東南和東北太平洋的下降比例最大（圖3）。
本研究在細胞生理及分子生物學研究基礎上建立了“資源最優化分配”模型，實現了實驗室數據和數值模型的緊密結合：實驗數據是構筑模型的堅實基礎，并提高了模型的預測水平；通過模型模擬，加深了對實驗發現的認知，并對實驗結論進行了時空拓展。
羅亞威博士和史大林博士為論文的共同第一作者和共同通訊作者，史大林課題組的洪海征教授、研究助理沈容和博士生張福婷為論文共同作者。論文的共同作者還包括美國佛羅里達州立大學助理教授Sven Kranz博士和喬治亞大學副教授Brian Hopkinson博士。
本項研究得到了國家重點研發計劃（2016YFA0601404 和2016YFA0601203）以及國家自然科學基金系列項目（41476093, 41721005, 41890802, 31861143022 和41376116）的資助。同時，本研究是近海海洋環境科學國家重點實驗室“搭建舞臺，促進交叉”的一個典型案例，實驗室設立的自主課題（MELRI1502）促進了分別以數值模型研究和實驗研究為主要手段的羅亞威和史大林兩個課題組，在研究思路和方法上的碰撞交叉，并部分資助了本項研究的初期探索。
羅亞威博士2010年獲美國布朗大學博士學位，之后在美國伍茲霍爾海洋研究所從事博士后研究，2013年回國加盟廈門大學近海海洋環境國家重點實驗室和海洋與地球學院。他的主要研究領域為通過數據分析和數值模型研究全球海洋生物地球化學循環、微生物生態以及其與氣候變化的關系，并主要專注于海洋異養微生物-溶解有機物動態過程、海洋固氮、海洋病毒生態以及相關的碳和氮循環。
論文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41467-019-09554-7
圖1. 固氮束毛藻的資源最優化分配細胞模型結構。
圖2. 模型實驗顯示的不同胞內鐵水平下各酸化效應對束毛藻生長速率的影響。（a）在模型分別只啟動CCM耗能下降、抗酸化協迫耗能增加、固氮酶效率下降，模擬的酸化條件下束毛藻生長速率的變化。模型只啟動（b）抗酸化協迫耗能增加和（c）固氮酶效率下降時，酸化導致的光系統鐵分配、固氮酶鐵分配和細胞總產能水平的變化。
圖3. 模型估算的本世紀內束毛藻固氮潛力的變化。
