近日，廈門大學近海海洋環境科學國家重點實驗室史大林教授課題組與國內外合作者，在海洋酸化對優勢固氮藍藻束毛藻影響的研究上取得重要進展，相關成果以“Phosphate limitation intensifies negative effects of ocean acidification on globally important nitrogen fixing cyanobacterium”為題發表于Nature Communications。該研究揭示了磷限制加劇海洋酸化對束毛藻固氮作用的抑制效應及其機理，為理解和預測全球變化對海洋氮循環的影響及其生物地球化學效應提供了重要科學依據。
工業革命以來，海洋吸收了約三分之一人為排放的CO2，以迄今3億年來最快的速度酸化（CO2升高、pH下降），這勢必影響海洋生態系統的關鍵過程和功能。全球海洋面積一半以上海區的初級生產力受氮營養鹽缺乏的限制，而優勢固氮藍藻束毛藻是寡營養海區中氮的重要來源，可貢獻高達50％的海洋總固氮量，從而顯著影響海洋初級生產力和氣候調節功能。因此，海洋酸化對束毛藻的影響及其效應備受學界關注。
近十年來，史大林教授課題組與合作者圍繞這一重大科學問題開展了系統深入的研究：發現了海洋酸化抑制束毛藻的固氮作用，并且該抑制效應在鐵限制條件下加劇（PNAS 2012）；首次揭示了海洋酸化抑制束毛藻固氮的機理，區分了酸化CO2上升和pH下降的雙重效應，發現CO2升高的正效應小于pH下降的負效應，故酸化的凈效應為抑制束毛藻的固氮作用，并在南海天然束毛藻群落的現場實驗中得到驗證（Science 2017）；闡明了鐵限制迫使束毛藻轉移光合系統、呼吸傳遞鏈等細胞途徑上的鐵，用于增加富鐵固氮酶的合成以應對酸化導致的固氮效率下降，從而影響細胞能量生產（Photosynthesis Research 2019）; 在實驗對機理闡釋的基礎上，建立了“資源最優化利用”束毛藻細胞能量模型，有效模擬了能量和鐵在細胞內各關鍵過程的最優化分配和利用，以應對酸化和鐵限制的聯合脅迫，實現最大化的生長和固氮速率（Nature Communications 2019）。
除了鐵，磷也是限制束毛藻的生長和固氮的重要營養鹽，因此束毛藻對海洋酸化的響應很可能也會受到磷供給變化的調控。迄今為止，國際上圍繞磷限制下束毛藻如何響應海洋酸化的研究，均采用半連續培養方法，培養體系中磷的濃度無法維持在一個穩定的低濃度，這可能是導致不同研究中束毛藻響應酸化不一致的重要原因之一
近期，史大林課題組與合作者在前期研究工作的基礎上，采用酸化長期馴化培養結合chemostat連續培養技術，深入探究了酸化對長期適應穩態磷限制的束毛藻的固碳、固氮以及磷代謝通路的影響及其機理。研究發現，酸化顯著抑制磷限制束毛藻的光合作用和固氮作用，細胞顆粒有機碳（POC）和有機氮（PON）含量相應降低，而細胞顆粒有機磷（POP）的含量在酸化條件下卻顯著增加，引起POC:POP和PON:POP下降，這預示酸化將導致磷限制束毛藻的單位磷所能支撐的固碳和固氮量下降。通過分析細胞內主要含磷物質，研究團隊發現POP增加主要是由于胞內polyphosphate（polyP）的含量在酸化條件下上升，這可能與polyP維持胞內pH穩態以應對酸化脅迫的功能相關。轉錄組學和對相關代謝產物的分析表明，酸化下調了催化NAD磷酸化的關鍵酶基因ppnK的表達，這可能有助于減少對該反應的磷酸基團供體polyP的消耗，以維持胞內高的polyP水平。然而，酸化條件下polyP含量的上升伴隨著細胞內NADP(H):NAD(H)以及葉綠素濃度的下降，引起細胞產量受影響，進而抑制固碳和固氮，且該抑制效應較之磷充分條件下更為顯著。在室內實驗的基礎上，針對南海磷限制天然束毛藻群落開展的現場實驗印證了上述室內實驗的發現。
圖. 海洋酸化對束毛藻主導的南海固氮生物群落固氮作用和束毛藻ppnk基因表達的影響。
基于上述實驗結果，研究團隊利用嵌入通用地球系統模型（Community Earth System Model, CESM）的生物地球化學元素循環模型（Biogeochemical Elemental Cycling Model）的模擬結果，估算了海洋酸化和磷限制的耦合對全球海洋束毛藻固氮作用的影響。結果表明，至本世紀末全球海洋束毛藻固氮作用將因酸化和磷限制的聯合作用下降22.8 Tg N yr-1，下降程度以西太平洋和北印度洋最為顯著。
史大林教授領銜的“海洋生態生理學和生物地球化學（MEB）”課題組，致力于生源要素海洋生物地球化學循環、浮游植物對全球變化的生理生態響應以及海洋生物固氮等研究。本論文的共同第一作者為史大林教授課題組的博士畢業生張福婷和博士后溫作柱，共同通訊作者為史大林教授和洪海征教授。論文的共同作者還包括王杉霖教授、羅亞威副教授以及美國普林斯頓大學的唐偉義博士和佛羅里達州立大學的Sven Kranz副教授。該研究獲得國家自然科學基金項目（41925026、42076149、 41890802、31861143022和41721004）以及騰訊公益慈善基金會“科學探索獎”等的聯合資助。
論文來源
Zhang F.#, Wen Z.#, Wang S., Tang W., Luo Y.-W., Kranz S.A., Hong H.*, Shi D.* (2022) Phosphate limitation intensifies negative effects of ocean acidification on globally important nitrogen fixing cyanobacterium. Nature Communications 13: 6730
https://doi.org/10.1038/s41467-022-34586-x
相關文獻
Shi D.*, Kranz S.A., Kim J.-M., Morel F.M.M.* (2012) Ocean acidification slows nitrogen fixation and growth in the dominant diazotroph Trichodesmium under low-iron conditions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109: 18255-18256; E3094-3100
Hong H., Shen R., Zhang F., Wen Z., Chang S., Lin W., Kranz S.A., Luo Y.-W., Kao S.-J., Morel F.M.M., Shi D.* (2017) The complex effects of ocean acidification on the prominent N2-fixing cyanobacterium Trichodesmium. Science 356: 527-531
Zhang F.#, Hong H.#, Kranz S.A., Shen R., Lin W., Shi D.* (2019) Proteomic responses to ocean acidification of the marine diazotroph Trichodesmium under iron-replete and iron-limited conditions. Photosynthesis Research 142: 17-34
Luo Y.-W.*#, Shi D.*#, Kranz S.A., Hopkinson B.M., Hong H., Shen R., Zhang F. (2019) Reduced nitrogenase efficiency dominates response of the globally important nitrogen fixer Trichodesmium to ocean acidification. Nature Communications 10: 1521
供稿：史大林課題組
編輯：蘇穎
審核：劉志宇、唐騰鳳
