近日，廈門大學海洋與地球學院、近海海洋環境科學國家重點實驗室海洋計算生物地球化學研究組碩士生邵智博與導師羅亞威副教授在Biogeosciences期刊上發表文章“Controlling factors on the global distribution of a representative marine non-cyanobacterial diazotroph phylotype (Gamma A)”。研究提出，可能行異養或光能異養的非藍藻固氮微生物（non-cyanobacterial diazotroph, NCD）傾向于適應低鐵、高生產力的環境，從而與自養固氮藍細菌發生生態位上的分離。該研究拓展了對海洋固氮控制因子的科學認知。

研究背景

海洋生物固氮是海洋主要的新氮來源之一。過去的研究主要聚焦光合自養的固氮藍藻。近年來的研究通過分子手段發現了廣泛分布于海洋表層及深層的非藍藻固氮微生物（NCD），間接證據表明它們可能行異養或者光能異養，但對NCD的全球分布及其控制因子的認知仍然模糊。

研究結果 

本研究以目前采樣最廣泛的海洋NCD類群Gamma A作為代表性研究對象，收集了1861個已發表的全球海洋原位測量的Gamma A 固氮nifH 基因qPCR拷貝數據，利用廣義加性模型（generalized additive model，GAM）探究各個環境因子對Gamma A的作用，并分析了海洋中尺度渦旋對其豐度的影響。

研究發現，Gamma A的豐度與初級生產力呈正相關，并且Gamma A的最高豐度隨初級生產力增加直至飽和（圖1紅線）。一個可能的解釋是，由于Gamma A的異養營養型特征，其需要利用初級生產帶來的有機碳獲取能量。當然，也不能排除Gamma A和初級生產者可能共同受第三方因素影響。

圖1. Gamma A與初級生產力的關系。

使用氣候態的環境因子，廣義加性模型結果進一步顯示，Gamma A的豐度與光照、溶解鐵和硝酸鹽濃度也密切相關（圖2），而與其他環境因子缺乏顯著關系。本研究發現：

1. Gamma A豐度隨光照強度增加，這可能暗示Gamma A行光能異養，或高光照下高的生產力可能會促進Gamma A的生長。

2. Gamma A豐度隨溶解鐵濃度的增加而下降，這可能因為其在低鐵環境中獲得相對自養固氮藍藻的競爭優勢。

3. Gamma A 豐度在硝酸鹽大于10 mM時顯著上升，這與一般認為無機氮會抑制固氮微生物的觀點相反。

圖2. 廣義加性模型主要結果。

該研究還發現，在初級生產力較高（大于400 mg C m^-2 d^-1）的海域， Gamma A在氣旋渦中的豐度顯著高于其在反氣旋渦或者渦旋外的豐度（圖3a）；即使在考慮了采樣點氣候態環境因子的差異后，仍然顯示氣旋渦內Gamma A的豐度更高（圖3b）。這一發現與先前認為反氣旋渦限制營養鹽輸入、從而有利于固氮的說法不同，可能帶來對固氮控制因子的新認知。

圖3.中尺度渦旋與Gamma A豐度的關系（“CE”:氣旋渦，“AE”：反氣旋渦，“Outside”：渦外）

綜上，本研究初步揭示了NCD與自養固氮藍藻可能的生態位區別（表1），研究所發現的控制因子與NCD為異養或者光能異養生物的假設基本一致，并顯示鐵在很大程度上影響NCD和自養固氮藍藻的分布。該研究結果還需要更多直接證據支持。

表1. 非藍藻固氮微生物（NCD）與自養固氮藍藻可能的生態位區別

研究團隊

廈門大學海洋計算生物地球化學研究組將海洋固氮微生物的生態和生理作為主要研究方向之一，通過數據分析和模型探索全球變化背景下海洋固氮的重要作用。論文第一作者邵智博本科就讀于廈門大學馬來西亞分校中國-東盟海洋學院，畢業后通過推薦免試進入廈門大學攻讀碩士學位；通訊作者為羅亞威副教授。

本研究獲得國家自然科學基金面上項目（42076153）和重大項目（41890802）的資助。本研究特別感謝近海海洋環境科學國家重點實驗室肖武鵬、周寬波和林昕等教師的大力支持。

論文來源

https://doi.org/10.5194/bg-19-2939-2022